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普氏野马
主要生存于中亚地区的野马
普氏野马（学名：Equus przewalskii），也称蒙古野马或亚洲野马，是濒危且唯一真正的野马。原产于中亚有草生长的半沙漠与平原上，在野外灭绝后又通过欧洲圈养个体繁殖，被重新引入到蒙古的一些国家公园与自然保护区以及中亚与东欧的一些地区。中国新疆与甘肃省也有重新引入的种群，。普氏野马体长约2.1米，肩高约1.2米，尾长约0.91米，体重200～300千克。普氏野马与大多数家马相比要低矮健壮，腿部较短，脖子短而粗壮，坚硬的鬃毛直立，背部为灰黄色或红褐色，腹部黄白色，尾巴与腿部颜色较深，一些个体腿部长有条纹。普氏野马通常生存于大群中，由一只雄性与多只雌性构成。
基本信息
中文名
普氏野马
拉丁学名
Equus przewalskii
别名
野马、蒙古野马、亚洲野马
分布区域
蒙古、中国新疆与甘肃省，以及中亚和东欧的其他几个地区
保护级别
命名者
I. S. Poliakov, 1881
科学分类
界
动物界
门
脊索动物门
亚门
脊椎动物亚门
纲
哺乳纲
目
奇蹄目
亚目
马型亚目
科
马科
属
马属
种
普氏野马
主要特征
体长
约2.1米
体重
200～300千克
分类和演化
分类
普氏野马由俄罗斯探险家和自然学家尼古拉·普热瓦尔斯基于1879年首次描述，Przewalski是他名字的波兰语拼写。伊万·波里亚科夫于1881年将普氏野马描述为一个新物种为Equus przewalskii。而在后期对野生马类分类的研究中，将普氏野马列为野马（Equus ferus）的一个亚种（Equus ferus przewalskii）。从演化的角度看，所有存活到信史时期（有文字或出土文物记载着当时社会的情况的时代）的马都属于野马（Equus ferus）一个物种，分为三个亚种，欧洲野马（Equus ferus ferus）, 森林欧洲野马（Equus ferus sylvestris）和普氏野马（Equus ferus przewalskii），但只有欧洲野马与普氏野马这两个亚种被广泛接受，也有观点将家马作为野马的一个亚种（Equus ferus caballus）。虽然普氏野马可以与家马杂交并产下可育后代，但普氏野马要比家马多一对染色体，核苷酸多样性模式也有所差异，线粒体DNA的研究以及两者较为明显的表型差异也表明普氏野马不是现代家马的祖先。多项遗传学研究证明家马有多母系遗传与多地区驯化事件。美国哺乳动物学会将家马视为独立物种（Equus caballus）而非野马亚种。然而，家马与普氏野马关系较为密切，分子研究将它们视为姐妹群或者认为普氏野马处于家马系统发育树的外群。
演化
普氏野马所在的马属为一个单系群，由中新世晚期的恐马属（Dinohippus）演化而来，该属在上新世时期进一步演化。400万年前于北美西部出现了克文马（E. simplicidens），在250万年前马属物种通过白令海峡迁徙到了欧亚大陆。到全新世早期（8000～10000年前），北美所有马属物种全部灭绝。欧亚地区的野马也随着家马的繁盛而随之逐渐衰败。有观点认为，普氏野马是博太文化（Botai culture）所驯养的早期马的野化后代，但也有研究反对这一观点，认为普氏野马从未受到过驯化。2004年的一项对一只普氏野马Y染色体片段的测序结果表明，普氏野马与家马的分化发生于120000～240000年前，远远早于家马被驯化的时间。
形态特征
普氏野马体长约2.1米，肩高约1.2米，尾长约0.91米，体重200～300千克。与大多数家马相比，普氏野马腿部较短，身材低矮健壮，头部大而钝，脖子短而粗壮。脖子上长有深棕色或黑色的坚硬直立的鬃毛，一条深色的背纹从鬃毛一直延伸到尾部。背部为灰黄色或红褐色，腹部黄白色，尾巴与腿部颜色较深，一些个体腿部长有条纹，夏季毛发比冬季更深。普氏野马吻部颜色较浅，通常为白色，但嘴唇与鼻孔边缘为深色，眼睛周围的毛发比头部整体色调更浅。冬季在脸颊和下颌后半部形成5~8厘米长的胡须状毛发。虹膜一般为棕色。普氏野马尾巴毛发较短，尾形为束状，尾巴自然下垂时尾毛到达脚踝处。普氏野马头盖骨顶端凸起不明显，鼻腔开口较长，腭部较长。
分布栖息
分布范围
直到18世纪末，普氏野马的分布从俄罗斯大草原向东延伸到哈萨克斯坦、蒙古和中国北部。北部到46°N，90°E，西南部至44°N的天山，东部延伸到95°E。但在此之后，普氏野马的种群与分布范围迅速衰退，蒙古国西南部与中国新疆、甘肃、内蒙古的野生普氏野马一直存活到20世纪中期。自20世纪90年代以来，普氏野马被重新引入到蒙古的库斯坦努鲁国家公园、塔欣塔尔自然保护区和霍米因塔尔、中国新疆卡拉麦里自然保护区与甘肃省敦煌西湖国家级自然保护区、以及中亚和东欧的其他几个地区。
栖息环境
普氏野马栖息在草原和半沙漠地区，而并非沙地或岩石沙漠。但由于农业发展与栖息地的退化，该物种被限制在水资源有限的半沙漠栖息地。海拔约1000至1400米。在普氏野马生存的地区，一月的平均温度为-15°到-18°C，最低为-35°C，七月的平均温度为20°～25°C，最高为40°C；年降水量不超过400毫米。
生活习性
觅食行为
普氏野马通常吃草、小灌木和水果。它有时也吃树皮、树叶和树芽。在动物园里，普氏野马被喂食干草、谷物和紫花苜蓿（Medicago sativa）。在切尔诺贝利的研究中，普氏野马共吃了52种植物，分属25个科。普氏野马食谱中最受欢迎的是偃麦草（Elytrigia repens）、红车轴草（Trifolium pratense）、广布野豌豆（Vicia cracca）、普通早熟禾（Poa trivialis）、鸭茅（Dactylis glomerata）、无芒雀麦（Bromus inermis）。然而，普氏野马的饮食偏好有季节性差异，5月份最喜欢的植物种类是偃麦草、灰白棒芒草（Corynephorus canescens）、瑞士羊茅（Festuca valesiaca）和藜（Chenopodium album），6月份是豆科植物（Fabaceae），7月份是鸭茅（Dactylis glomerata）和车轴草属（Trifolium sp.），8月份是偃麦草和广布野豌豆（Vicia cracca）。冬季，普氏野马会用马蹄挖掘雪下的植物。一些植物的种子也会随着普氏野马的粪便而传播。
在中国新疆卡拉麦里自然保护区的一些研究表明，普氏野马在一天中有50%～70%的时间在采食，且主要以清晨与傍晚为主。采食时间也随着季节变化而变化，食物丰富的夏季采食时间相应减少，在食物匮乏的冬季采食时间相应增加。在不同季节，普氏野马对植被类型的喜好程度不同。春季普氏野马偏好选择针茅群落（Stipa glareosa）与驼绒藜群落（Ceratoides latens），回避选择地白蒿群落（Artemisia terrae-albue）、盐生假木贼群落（Anabasis salsa）与芨芨草群落（Achnatherum splendens）；夏季倾向于选择针茅群落与芨芨草群落，回避驼绒藜群落、地白蒿群落与盐生假木贼群落；秋季与夏季的食物偏好相同。夏季，野放的普氏野马会在固定的水源地周围活动。且由于季节性气温差异与夏季育幼的需求，普氏野马在夏季饮水次数最多，秋季次之，春季最少。
社会行为
普氏野马为一夫多妻制，它们通常生存于马群中，通常由一只雄性与多只雌性构成，雄性马领导着这个群体，并会将其他年轻的雄性个体驱逐出马群，地位高的雌马也能独占雄马。雄马在大约2岁时从它们的出生群体扩散出去后，进入由其他年轻雄马和流浪雄马组成的群体。当这些雄马5岁或年龄更大时，它们会试图接管其他雄性的群体，或者接纳扩散出去的雌性。
普氏野马和大多数哺乳动物一样，通过听觉、视觉和嗅觉进行交流。普氏野马在交流中使用的发声方式有：嘶鸣、恐惧时发出的鼻音和打斗时发出的尖叫。
普氏野马会相互梳理毛发，多数为亲缘关系较近的个体间的行为。一匹普氏野马大约每两小时参与一次相互理毛，但也有很多个体和季节性的差异。有些个体至少每小时相互理毛一次，而同一时间马群中的其他个体则每10小时参与一次。对于所有的个体来说，相互理毛的频率在春季脱去冬季毛发后达到顶峰。
生长繁殖
发情期的雌性马经常排尿，它们会将后肢外展，耳朵后转，同时将尾巴放在一边，并将阴蒂露出来吸引雄性。而雌性一般不接受年轻的雄性。雄性普氏野马在发情期最具标志性的动作为卷唇，并用自己的尿液标记雌性的尿液或粪便。当求偶时，雄性会检查雌性的后躯，并可能表现出卷唇动作，那一时段阴茎会勃起。雄性可能会靠着雌性的臀部，咬或者舔舐雌性，以试探雌性。爬跨时，有些雄性甚至会一跃而起并且四肢同时离开地面。并非每次骑乘动作都会射精。雄性射精后，会将头部搭在雌性的肩部或颈部，然后以射精后的疲惫状态待一两分钟，之后结束骑乘动作。
普氏野马的交配和生产发生在同一个季节，因为雌性在生产7、8天后就会进入发情期。普氏野马的妊娠期为11至12个月，幼崽在4月或5月期间出生，体重25～30公斤，出生后一小时后就能站立和行走，幼崽生长迅速，出生4个星期内增加一倍，之后生长速率下降。几周大时开始吃草，8至13个月后断奶。年轻的雌马可能在11个月时首次发情，雄马在6岁之前通常不能参与繁殖。
种间关系
普氏野马会与其分布区内的其他有蹄类动物产生竞争。普氏野马的分布区能捕食它们的食肉动物很少，为数不多的捕食者之一是狼。狼群会攻击马群，或者跟随落单的患有疾病的马，并捡拾它们的遗骸。狼群对落单的、年老的、幼年个体威胁较大。而普氏野马面对狼群袭击时自保能力较强，有时狼在捕食行动中也会被普氏野马弄伤或杀死。
物种保护
种群现状
普氏野马的原有野生种群已经灭绝。截至2014年1月1日，国际种群手册中现存的圈养和重新引进野外的普氏野马数量为1988只（883只雄性，1101只雌性，4只性别不明）。除了这些，一些普氏野马被放归到面积较大的围场里。法国圣诺里奥在2013年有大约18只，乌克兰卡尼亚罗伐在2014年约有约24只，乌克兰没有围场的切尔诺贝利禁区在2014年初约有60只。乌兹别克斯坦的布哈拉2013年有约32只。在重新引入后，蒙古的库斯坦努鲁国家公园、塔欣塔尔自然保护区和霍米因塔尔约有387只。
在中国，新疆省的野马繁育中心（WHBC）已经建立了一个较大的普氏野马圈养种群，2001年普氏野马被释放到卡拉麦里自然保护区，该保护区2013年有121只普氏野马。此外在准噶尔戈壁有102只个体，它们夏季被自由放养，冬季被安置在适应性围栏里。甘肃省濒危物种研究中心也有圈养繁殖与野放计划，但具体成熟个体数量需要进一步调查。
致危因素
第一，对于重新引入的普氏野马种群，较小的种群规模和有限的空间分布是其种群主要的威胁。第二，是与家马的潜在杂交以及与家马和其他牲畜的资源竞争也会威胁到普氏野马的种群。普氏野马与家马接触可能会造成杂交带来的基因污染与感染疾病或寄生虫。第三，农牧业发展与一些保护区内的非法采矿造成的栖息地破坏也会对普氏野马产生威胁。第四，基因多样性的缺失也是一个潜在威胁。
保护措施
1959年编制了一本国际良种马手册，作为汉堡博物馆出版的濒危物种综合性专著的附录出版。随后在20世纪70年代成立了北美繁殖者小组，该小组最终发展成为普氏野马的物种生存计划。1986年，该物种的欧洲濒危物种计划被广泛接受。随后，许多国家在这些计划中进行合作，以尽量减少近亲繁殖，保留马匹种群的遗传多样性。20世纪90年代后，普氏野马被重新引入到蒙古、中国的一些保护区，以及中亚和东欧多个地方。组织当地工作人员进行专业培训，并对其种群进行长期监测与管理。
保护级别
1975年，普氏野马被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录I；世界自然保护联盟（IUCN）《濒危物种红色名录》在2014年发布的评估中将普氏野马作为濒危物种（EN）；在蒙古，普氏野马于2000年被《蒙古动物王国法》视为非常罕见的保护动物；在中国，普氏野马于2021年被列为国家一级重点保护野生动物。
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