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生长素
第一种被发现的植物激素
生长素结构式
生长素是第一类被发现的植物内源性激素。天然的生长素总共有四种，其中吲哚-3-乙酸（IAA）是第一个被发现和提纯的，也是植物体内最主要的生长素类型。因此常说的生长素一般指IAA。生长素主要在植物快速生长的部位合成，例如芽尖、胚芽鞘和幼叶。其游离在组织中的浓度水平可由几个因素调节，包括共轭物的合成和分解、IAA的代谢、分区和极性运输。
基本信息
中文名
生长素
英文名
Auxin
别名
吲哚-3-乙酸
拼音
Sheng zhang su
CAS编号
87-51-4
性质
化学式
C₁₀H₉NO₂
结构式
摩尔质量
175.187g/mol
外观
浅棕褐色粉末
气味
无味
熔点
168-170℃
溶解性
不溶于水，可溶于乙醇（50mg/ml）
log P
1.41
蒸气压
5.25*10⁻⁶mmHg，25°C
危险性
安全术语
刺激物
闪点
171℃
研究历史
十九世纪后半期，查尔斯-达尔文（Charles Darwin）和他的儿子弗朗西斯(Francis Darwin)发现植物向光性生长的现象。他们用蓝光照射金丝雀草（Phalaris canariensis）幼苗叶鞘的一侧，发现幼苗在一小时内就会向光脉冲的方向弯曲生长。如果用铝箔覆盖顶端再照光，则不会弯曲。因此他们提出在胚芽的顶端可能存在刺激生长的物质，在光的照射下会传输到生长去，从而导致背光面生长得更快。
1926年，弗里茨-温特（Frits Went）首次分离了这种促进生长的物质。他切除了燕麦胚芽的顶端，并将其中的化学物质转移到了琼脂块上，然后将琼脂块不对称地放置在被切除的外胚层上。琼脂块诱导了胚芽弯曲生长，以此证明了在胚芽顶端存在着一种可扩散的促进生长的化学物质，并将其命名为生长素（auxin）。Auxin在希腊文中是生长的意思。1934年，研究者从孕妇的尿液中提取了生长素，并鉴定其化学结构为吲哚-3-乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）。此后IAA被证明广泛存在于高等植物中，是植物体内生长素的主要种类。
种类
生长素可分为天然存在的植物内源性生长素和人工合成的生长素类似物两大类。植物中有四种天然存在的生长素。其中最早发现的生长素，也是天然存在的最主要的类型为吲哚-3-乙酸（IAA）。除了IAA之外，还有一些天然存在的内源性生长素，例如从豌豆种子中提取的4-氯吲哚-3-乙酸（4-chloro IAA）、在玉米中发现的吲哚-3-丁酸（indole-3-butytic acid，IBA）以及裙带菜中提取出的苯乙酸（PAA）等，都具有和生长素类似的结构和功能。
人工合成的生长素，与天然植物激素具有相似的生物活性，因此也被称为植物生长调节剂。合成的生长素类似物包括1-萘乙酸(NAA)、2,4-二氯苯氧基乙酸(2,4-D)、2,4,5-三氯苯氧基乙酸(2,4，5-T)、3,6-二氯-2-甲氧基苯甲酸(又名麦草畏）、4-氨基-3,5,6-三氯吡啶甲酸（tordon或picloram）等。这些合成的生长素比IAA代谢周期更慢，更稳定。
结构特征
色氨酸是生长素的合成前体，因此生长素的化学结构与色氨酸类似。不同的生长素的分子结构都具有以下相似的特点：具有一个羧基侧链、一个平面的芳香环，且羧基侧链和芳香环之间间隔了另一个芳香环或一个氮原子。在pH中性条件下，其羧基侧链呈现酸性，并带有强负电，芳香环为正电区域，距离羧基侧链约0.55Å。1978年，Jennifer A. Farrimond发现了该化学结构特点，并提出这可能是其行使生物学功能的结构基础。
生物合成、代谢和运输
合成
在植物体内，几乎所有的组织都可以产生低浓度的IAA。但快速分裂和生长的部位才是IAA合成的主要场所，例如根尖、嫩芽、嫩叶、发育中的果实和种子。
IAA的生物合成有几种途径，包括依赖色氨酸的途径和不依赖色氨酸的途径。
- 吲哚-3-丙酮酸途径：（The IPA pathway），可能是色氨酸依赖途径中的最主要类型。它包括一个脱氨反应形成IPA，然后是一个脱羧反应形成吲哚-3-乙醛（IAld）。吲哚-3-乙醛然后被一个特定的脱氢酶氧化成IAA。
- 色胺途径（TAM pathway）：与IPA途径相似，只是脱氨和脱羧反应的顺序相反，而且涉及不同的酶。
- 另一种色氨酸依赖的生物合成途径：存在于各种病原菌中，如假性单胞菌（Pseudomonas savastanoi）和根癌农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）。该途径使用吲哚-3-乙酰胺（IAM）作为中间产物，需要色氨酸单氧酶和IAM水解酶参与。
代谢
生物体内的IAA以游离态和结合态两种形式存在，虽然主要为结合态，但只有游离态的IAA才具有生理活性。游离的IAA在组织中的浓度水平可由几个因素调节，包括共轭物的合成和分解、IAA的代谢、分区和极性运输。IAA既能与葡萄糖、肌醇、天冬氨酸等小分子结合，也可以形成IAA葡聚糖、IAA-糖蛋白等高分子结合物。虽然生长素结合物不具有生理活性，但其合成和降解能够有效调节体内生长素的水平，维持生物体正常的生长和发育。
IAA可以通过多种途径被降解。首先，植物体内的酶可以将IAA氧化降解。IAA-天门冬氨酸共轭物首先被氧化成中间物——二氧杂吲哚-3-乙酰天门冬氨酸，然后被氧化成羟吲哚-3-乙酸（OxIAA）。在这个过程中，IAA的羧基侧链不被破坏，所以该途径也被称为非脱羧降解途径。此外，当IAA被暴露于强光下，也会被氧化而降解。
运输
生长素在植物体内的运输可分为极性与非极性两种方式。
极性运输是指由顶端向基部，或是由根尖向根基的单向运输。通过极性运输，生长素可在植物的根、茎中分别形成由上至下逐渐降低的浓度梯度，从而调控植物的生长和发育，比如茎的伸长、不定根生长、胚芽发育、顶端优势以及落叶等。
生长素的极性运输采取“细胞-细胞壁空间-细胞”的路径。细胞膜上存在着IAA的载体蛋白AUX，协助IAA进入细胞。而IAA流出细胞是通过另一种载体蛋白——PIN。细胞通过调控AUX和PIN蛋白在细胞膜上的分布来调节IAA的进出和流动方向。例如，PIN2蛋白调节IAA在根尖的向顶和向基运输，以此来控制根的向重力生长。另外PIN3的定位也受光和重力方向的调节，调控IAA的侧向运输从而建立生长素的浓度梯度。
生理功能
促进细胞伸长生长
在体外处理的15分钟之内，生长素就可以诱导细胞伸长。植物细胞的生长过程依次需要水透过质膜、细胞质体膨大对细胞壁产生膨压，最后细胞壁发生生化松弛，细胞继而扩展。根据公认的酸生长假设，生长素能增加氢离子外排的速度，使细胞壁酸化而松弛，从而促进细胞伸长生长。但在超过最适浓度之后，高浓度的生长素反而诱导乙烯的合成，从而抑制生长。
植物的向性
植物的生长主要由其向光性（phototropism）、向重力性(gravitropism)和向触性（thigmotropism）支配调控。生长素可以响应环境中的光刺激，通过不均匀分布来调节植物体的生长形态。20世纪20年代Frits Went和Nicolai Cholodny提出关于生长素的Cholodny-Went向光性模型。该理论认为草类植物胚芽鞘顶端能够感受到测光的刺激，并且光刺激导致IAA的向下运输转变为侧向运输，从而导致背光侧生长素积累，促进细胞伸长生长。
生长素也能受重力影响来调节植物生长。1988年，Hasenstein和Evans在玉米根中的实验证明了这一结论。玉米根冠中的生长素是在茎干中合成并通过中柱运输到跟中的。当根垂直生长时，根冠中感知重力的平衡石就停留在细胞的基部。根中经由中柱向基运输的生长素均等地分布在各个方向，并且被运输到伸长区，调节细胞伸长。但在水平生长的根中，平衡石停留在根冠细胞的一侧，导致生长素极性运输到根冠底侧。高浓度的生长素抑制细胞生长，根高侧低的生长素浓度导致根向下弯曲生长。
维持顶端优势
顶端优势是指在高等植物中，已经发育的顶芽抑制侧芽生长，来促进自身生长的现象。在蚕豆（Phaselous vulgaris）中，科学家发现了在去除了顶芽的植株中，生长素可以代替顶芽来维持对侧芽的抑制作用。
调节花、叶片以及果实发育
从近顶端组织运输的生长素可以调节花分生组织的发育、叶序和叶发生。发育中的叶子附近的细胞经常消耗生长素，从而限制了临近的新叶子的形成。此外，生长素还可以延迟叶片脱落。生长素水平在幼嫩叶片中较高，成熟叶片中次之，当脱落开始时在衰老叶片中最低。在叶衰老的过程中，当不再产生生长素时就引发脱落。植物的花粉管也能合成生长素，以此刺激胚珠生长，从而促进座果（fruit set）和果实发育。
其他作用
但植物组织损伤时，通过诱导维管束的细胞分化和再生，生长素有助于伤口的再生。生长素达到较高浓度时，对正在生长的根有抑制作用，从而能够促进不定根和侧根的发生。生长素还可以与其他植物内源激素相互作用，包括植物激素脱落酸、油菜素类固醇、细胞分裂素、乙烯、赤霉酸、茉莉酸、和水杨酸。其相互作用发生在多个层面：调节彼此的合成、运输和反应；不同途径的激素特异性转录调节因子在空间上相互作用或作用在共同的靶基因上。在哺乳动物细胞中，IAA是细胞凋亡的诱导配体，IAA/辣根过氧化物酶（HRP）的信号转导途径是通过激活下游的p38丝裂原活化蛋白激酶和c-Jun N 末端激酶，从而进一步诱导天冬氨酸蛋白水解酶家族（caspase family）激活，致使细胞凋亡。
应用领域
生物素早期在农业和园艺中的商业用途包括防止落果和落叶，促进菠萝的开花，诱导单性果实，疏果，以及植物繁殖的扦插生根。如果将切除的叶子或茎的切口浸泡在生长素溶液中，生根能力会增强，这是商业生根剂的基础。商业生根剂主要由滑石粉和人工生长素混合而成。在一些植物中，可以通过生长素处理未授粉的花朵来诱导无籽果实。还可以用于诱导果实发育和落果。
除了这些应用外，外源合成的生长素还被广泛用作除草剂，比如化学品2，4-D和麦草畏。人工合成的生物素代谢速率慢，容易在植物体内积累，达到高浓度，从而诱导植物由于过度伸展而死亡。农民用合成的生长素来控制禾谷类作物田里的双子叶杂草（也称为宽叶杂草）（broad-leaved weed）；园丁用它来控制草坪上诸如蒲公英和雏菊之类的杂草。单子叶植物，如玉米和禾本科的草类对人工合成的生长素不太敏感，因为单子叶植物能够通过缀合作用迅速使合成的生长素失活。
安全事宜
MSDS数据显示IAA在动物实验中可能导致胎儿畸形和缺陷，但尚无数据表明其在人体内的毒性作用。另外，IAA在非酒精性脂肪肝疾病的小鼠模型中体现出肝脏保护作用。IAA会对皮肤、眼睛和呼吸道造成刺激，若不慎摄入或吸入，应立即冲洗感染部位或吸入新鲜空气，严重情况需立即就医。
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