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海洋藻类
无胚等叶状体海洋孢子植物
特征
海洋微藻是光合自养型的生物，不需要任何有机成分作为能源物质，因此微藻的大规模培养理论上要比细菌、酵母及丝状真菌更经济、简单。20世纪90年代，科学家们慢慢开展天然产物的微藻生物转化研究，用于萜类等化合物的结构修饰。这是一个新兴的生物转化体系，已初步显示出了一定的发展潜力。
实际上，不论其外形如何，从功能上说所有海藻的整个藻体基本是一个简单的叶，因而被称为“叶状体”植物。②海藻的生殖器官与高等植物的种子不同，多为单细胞的孢子或合子；有些藻类的生殖器官虽然是多细胞的，但它们都直接参加生殖作用，不象高等植物生殖器官的细胞有生殖功能和营养功能之分。③海藻的个体生活史是由孢子或合子开始的，它们不在母体内发育成为多细胞的胚，与高等植物的生活史不同。
研究简史中国是记述海洋藻类最早的国家。公元前2～前1世纪的《尔雅》就已有关于海藻的记载，其后的历代本草和地方志中有更多的记述。在欧洲，18世纪以前对藻类的概念模糊不清。直至1754年，瑞典学者林奈在名著《植物种志》中才首次在植物界的隐花植物纲中列出藻类目和5个属，其中属于海藻的有3个属。到19世纪70年代中期，藻类学家们已对藻类的大部分属进行了描述，做了一些有关海藻的生殖生活史的研究，并对藻类的分类系统不断地进行修正。其中瑞典阿加德父子的工作为海藻的分类形态研究奠定了基础。以后海藻的研究工作逐渐深入，德国F.奥尔特曼在1922～1923年发表《藻类的形态与生物学》（3卷）,总结了藻类形态和生理、生态的研究成果，是当时很有价值的藻类学书籍。20世纪40年代中，英国F.E.弗里奇完成《藻类的构造与生殖》的巨著，高度概括了前人的工作，对以前地位未定的一些藻类类群提出了有益的意见，并建立了健全的分类系统。这一巨著成为现代藻类分类学的基础。
研究
中国近代海藻研究工作是20世纪30年代初期开始的。曾呈奎对中国海藻的分类做了许多工作。中华人民共和国成立后，曾呈奎与他的合作者在海藻的形态生活史、分类区系、生态、栽培、进化以及海藻化学等方面，开展了一系列理论与应用研究，推动了海藻学的发展。方宗熙及其合作者在海藻遗传、育种方面做了大量工作。
生物学特征形态海藻大小悬殊，形态各异，有单细胞、群体和多细胞各种形态。单细胞海藻的个体微小，要借助显微镜才能看到；群体海藻由单细胞个体群集而成。藻体的大小从几毫米到几米，最大的长达60米以上。形态上有丝状体、叶状体、囊状体和皮壳状体等。有些海藻（如马尾藻等）的外形虽然有类似根茎叶的形态，但不具备高等植物那样的内部构造和功能。
色素藻类细胞含有各种各样的色素，不同的色素组成标志着进化的不同方向，是分门的主要依据之一。藻类的色素主要有4类：叶绿素、胡萝卜素、叶黄素和藻胆素。全部有色藻类都含有叶绿素α；除隐藻门外，都含有β－胡萝卜素（有人认为隐藻门有少量β－胡萝卜素）；藻胆素只在蓝藻、红藻和隐藻门中发现。原绿藻、绿藻、轮藻和裸藻的叶绿素成分和高等植物一样，主要是叶绿素a和b。隐藻、甲藻、黄藻、金藻、硅藻和褐藻除叶绿素a外，还有叶绿素c，而无叶绿素b。红藻含叶绿素a和d。蓝藻只有叶绿素a。叶黄素种类很多，按门类而有所不同（见表）。生殖与高等植物相比，海藻的形态构造比较简单，但在生殖上却极为多样。无性生殖方式有：①单细胞藻体的分裂；②多细胞藻体的断裂分离；③特殊细胞繁殖体的分裂；④无性生殖孢子的有丝分裂。
有性生殖方式有两类：一类是配子结合。由两个配子在配子囊内融合成一个合子。依据配子的体形可分为：①同配生殖，指形状和大小相同的配子融合。②异配生殖，指形状相同但大小有差异的配子融合。这种融合只能在大配子（称为“雌配子”）和小配子（称为“雄配子”）之间进行，这是性分化最简单的类型。③卵配生殖，指不同形状、不同大小的配子融合。由雌性不动配子即“卵”细胞，和雄性游动或不动配子即“精子”相结合。另一类是配子-配囊融合，由配子囊和一个配子融合。受精是借助于雌配子囊管外生长的受精丝进行，雄配子接触受精丝，经过原生质融合后，其核通过受精丝移入雌配子囊中。
生态类型根据生活方式可以分成5种生态类型：①浮游生活，如单细胞和群体的甲藻、黄藻、金藻、硅藻等门的多数藻类（见海洋浮游生物）。②漂浮生活，如漂浮马尾藻（Sargassum natans）藻体全无固着器，营断枝繁殖，在大西洋上形成大型的漂流藻区，成为闻名的马尾藻海。③底栖生活，如石莼、海带、紫菜，体基部有固着器，营定生生活，主要生长在潮间带和潮下带（见彩图）。④寄生生活，如菜花藻(Janczewskiaramiformis)寄生于别的藻体上。⑤共生生活，如红藻门的角网藻(Ceratodictyonspongiosum)是红藻与海绵动物的共生体；一些蓝藻、绿藻和子囊菌类或担子菌类共生，成为复合的有机体──地衣。浮游和漂浮海藻生长在近岸或大洋的表层中，底栖海藻主要生长在潮间带和潮下带。在温带，潮间带是海藻生长繁茂的场所；在热带，许多海藻都生长在潮下带；在两极海域，海藻则只见于潮下带。
分类系统分类主要依据是所含的光合色素、储存的物质、鞭毛的数目和类型、生殖的方式等。藻类学家对藻类的分类有各种不同意见。根据最新的研究结果，藻类可分为12门，其中11门有海生种类。关于各门海藻的种数已总结成表（见海洋植物）。各门藻类的主要特征见表。蓝藻门(Cyanophyta)分类学家对蓝藻门的分类系统地位存在着不同的意见：依其具有藻胆素，有人把蓝藻与红藻合为一门；因与细菌同样由无真核细胞构成，有人将两者合为原核生物界，蓝藻为该界下的一个门；因与细菌同样营分裂生殖，有人将蓝藻和细菌归为裂殖植物；在把生物分为5界或6界的意见中，蓝藻又被单独划为一界。这里按多数藻类学家的意见，将蓝藻作为藻类的一门。
红藻门（Rhodophyta）分两纲:①红毛菜纲(Ban-giophyceae)。绝大多数种为丝状体或简单的叶状体，极少数种为单细胞。纹孔连结可存在，但在光学显微镜下不易见到。细胞单核常有一较大的片状星形色素体和一淀粉核。弥漫性生长。除紫菜及红毛菜等少数属种外，生活史中据目前所知只有无性生殖。果胞来自营养细胞。二倍期只限于合子阶段。海水中有红刺藻目、红毛菜目和紫球藻目。②红藻纲(Rhodophyceae)。所有属种的基本构造为丝状体。纹孔连结易于见到，并分初生和次生两种。除极少数（珊瑚藻科和红叶藻科）偶见中间生长外，全为顶端生长。绝大多数属种的生活史为3个阶段。多数的不动精子和果胞分别生长在不同的藻体上。孢子体生四分孢子囊，偶见单孢子囊、双孢子囊或多孢子囊。真红藻纲内有海索面目、隐丝藻目、杉藻目、红皮藻目、掌藻目和仙菜目。（图1）隐藻门(Crypotophyta)只有一纲，内有隐鞭藻目。
甲藻门(Dinophyta)有两纲：①纵裂甲藻纲(Des-mophyceae)。藻体为单细胞，有两条无茸不等长的鞭毛生在细胞的前端或近前端处，营浮游生活。②横裂甲藻纲(Dinophyceae)。藻体为游动的单细胞或由单细胞连成各种形状的群体。在细胞腹面纵横沟交界附近侧生两条鞭毛，一条多茸，另一条无茸。
金藻门（Chrysophyta）有两纲:①金藻纲(Chry-sophyceae)。有两条不等长的鞭毛，一条无茸，一条多茸，或只有一条多茸鞭毛。②定鞭金藻纲（Haptophyceae）。有两条等长的无茸鞭毛；有附着鞭毛。
硅藻门(Bacillariophyta)分两纲:①中心纲(Cen-tricae)。细胞呈各种形状，群体为链状。壳面有辐射对称的花纹，没有壳缝或假壳缝，不能滑动。②羽纹纲(Pen-natae)。壳面花纹以壳面长轴为中线，两侧对称，壳面有或无壳缝，或假壳缝，能滑动。
褐藻门(Phaeophyta)其分类依据生活史、藻体构造和生长样式等，曾经分为3个纲或3个亚纲。70年代以来的研究，摒弃了上述部分依据，3个纲的分类法也被废弃，认为只有褐藻纲一个纲。其中丝状体构造、生活史为等世代交替的种类，是最原始的；生活史中缺乏无性孢子生殖，并显示出配子体世代的退化和有性生殖明显的卵配化，则为高级的种类。褐藻纲内分12个目。（图2）原绿藻门(Prochlorophyta)藻体单细胞，草绿色，聚生在含胶的被囊动物，特别是海鞘体上。多见于潮下带珊瑚礁上。这是新发现的一门。由于细胞为原核，色素体与绿藻门的相同，因而在演化上被认为是绿藻门的祖先。全门只有原绿藻纲。中国西沙群岛和海南岛已有发现。
绿藻门(Chlorophyta)依据其形态、构造和生殖特征区分为数纲，海水中只有绿藻纲，内分10个目（图3）。进化和系统发育法国J.V.F.拉穆勒于1816年对海洋藻类内部关系最先作过试探，继而爱尔兰W.H.哈维在1836年明确提出以体色为基准把整个藻类分为褐藻类、红藻类、绿藻类和硅藻类4个类群。体色是宏观的分类特征，哈维的划分是一种形态性分类，已被证明是基本上合乎自然系统的。20世纪50年代以来，已查明体色的特征不仅在海藻的分类上，而且在整个具有光合作用机制的植物的分类上，都是最自然、最基本的特征。
中国曾呈奎等(1982，1983)认为，藻类的进化系统应以光合作用的光系统的色素组成、光合器的结构和功能的演化，作为主要标准，同时考虑原核和真核的区别，提出了海藻各类群的系统分类，并对一些同时兼有蓝藻和绿藻特征的海藻确定为原绿藻。植物界的光合生物的系统发育参阅图4。意义海藻是重要的海洋生物资源。海藻具有叶绿素和其他色素体，能进行光合作用，是海洋中有机物质的初级生产者。它们创造的有机物和积累的能量是整个海洋生物界赖以生存和发展的基础。海藻光合作用产生的氧是大气和海水中氧的极其重要来源。
海藻可供给人类直接食用。据统计，全世界可供食用的海藻近百种，其中绿藻的石莼、浒苔、礁膜，褐藻的海带、裙带菜和红藻门的紫菜、掌藻(Palmariapalmata)等都是负有盛名的。海藻能为药用已有悠久的历史。据中国《神农本草经》和《名医别录》记载，羊栖菜和昆布是治疗甲状腺肿的最早的中药，鹧鸪菜和海人草是有名的驱蛔药用海藻。海藻可用做家禽和家畜的饲料，海藻体内含钾丰富，还可用作农田肥料。
另一个重要的用途是从海藻中提取藻胶及其他化合物。琼胶是从红藻门石花菜、鸡毛菜和江蓠等属种中，提取的一种藻胶。由于它有特殊的胶凝性质，显著的稳固性、滞度和滞后性，在学术研究上被广泛利用为细菌培养基；在食品、酿造、塑料、印刷等工业上有很大用途。卡拉胶是红藻门麒麟菜、角叉菜、杉藻或沙菜等属种中提取的另一种藻胶。由于此胶有特殊的稳定效果，已被广泛用于食品制造工业上。褐藻胶是从大型褐藻（如海带、巨藻等）中提取的，由于其特殊的理化性质，多应用于纺织、制纸、涂料和食品工业中。此外，从红藻门的海萝中所提取的海萝胶和从叉藻中提取的叉藻胶（又名丹麦琼胶），也都分别应用于纺织和食品工业，特别是乳制品上。
有些海藻的产量很大，在美国加利福尼亚海岸每1公顷的海面就生长有60～100吨巨藻及其他的藻类。人们正在研究在海面上栽培巨藻，作为新的沼气能源材料。硅藻死后沉积而成的硅藻土，是研磨光学镜片的材料，还常在工业中被用做过滤剂和吸附剂。
参考书目
曾呈奎、周百成：光合生物的进化，《进化论选集》，科学出版社，北京，1983。
H.C.Blod,M.J.Wynne,Introduction to the Algae，Prentice-Hall，Englewood Cliffs，1978.
C.J.Dawes，Marine Botany，John Wiley & Sons，New York，1981.
形态构造
1、形态。藻类细胞的形态有球形、椭圆形、圆盘形、卵圆形、多角形、三角形、圆桶形、纤维形、棒形和弓形等等。
2、细胞壁。除裸藻、隐藻、少数甲藻、金藻的生殖细胞原生质裸露，无细胞壁外，其余各类藻类原生质体外均有细胞壁。细胞壁的化学成分和结构，各门类间不尽相同。例如，绿藻门的细胞壁主要成分为纤维素和果胶质；硅藻细胞壁主要成分为氧化硅，并由上下两个半片套合而成大型的藻类，如红藻、褐藻细胞壁的主要成分是纤维素和藻胶。
4、色素、色素体。藻类细胞含有的色素，按其成分可归纳为叶绿素、胡萝卜素、叶黄素和藻胆素四大类。各门藻类所含色素的成分和比例不同，但所有藻类都具有叶绿素。。除蓝藻、原绿藻外，色素均位于色素体内。色素体是藻类光合作用的场所。由于各门藻类的色素成分和比例不同，因而其色素体呈现不同的颜色。色素体形态多种，有杯状、盘状、星状、螺旋状、片状和板状等。色素体位于细胞的中心，或位于细胞周边，靠近细胞壁；前者为轴生，后者为周生。
7、殖细胞，都具鞭毛或仅生殖细胞具鞭毛。具鞭毛的藻类能自由游动。鞭毛的数目、长短和着生位置等，在各门类中是不同的。例如，绿藻门常具有2条顶生、等长的鞭毛；甲藻门具2条鞭毛，生于细胞前端或腹面。具鞭毛、能运动的藻类，常具有1个橘红色、球形或椭圆形的眼点。眼点多位于细胞前端侧面，具有感光作用。
生态分布
大型海洋藻类主营底栖生活，海洋的海底环境对其至关重要。同时，不同深度的海洋环境由于生态因子变化较大，对海洋藻类的分布、生活、繁殖都有重要影响。
关于海底环境划分的界限，一般采取以下的划分办法。
1、潮间带：是指有潮汐现象和受潮汐影响的区域。其上限是大潮高潮最高潮线，下限是大潮低潮最低潮线。潮间带的环境特点是光线充足，潮汐和波浪的作用强烈，周年温度变化较大，并且有周日变化；底质性状复杂，可分为岩底、砾石底、沙底和泥底及其过渡类型；每天有一定时间交替浸没在水中和暴露在空气中；潮间带环境受大陆影响较大。根据潮汐活动的规律，潮间带有4条潮线，即大潮高潮线、小潮高潮线、小潮低潮线、大潮低潮线。根据这4条潮线，可以将潮间带分为3个区：高潮区、中潮区和低潮区。
2、潮下带：是指从潮间带下限至水深200m处这一区域，通常也就是到大型底栖藻类分布的最低界限。在潮下带，光照强度和温度是决定该带下限深度的重要环境因子。所以，在高纬度区域，该带下限的深度要比低纬度浅些。由于光照条件的限制使营固着生活的海洋藻类趋向于大潮低潮最低潮线附近，即潮下带的上部，并以颇大数量成片生长。该区域动物的种类和数量丰富，是海洋鱼类的主要栖息索饵环境，同时也是某些经济鱼类的产卵场，所以在这一带有许多海区是重要的渔场，因此，大型海洋藻类的分布对这些动物的作用非常重要。
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