(一)骨骼肌纤维的光镜结构
骨骼肌纤维呈长圆柱形,一条肌纤维内含多个细胞核,核呈扁椭圆形,位于肌膜下方;
肌浆内含大量肌原纤维,每条肌原纤维上都有明暗相间的横纹,后者由明带和暗带组成 明带又称Ι带,其中部为Z线
暗带又称A带,其中部较浅的窄带称H带,H带中央为M线
* 肌节(sarcomere)为两条相邻Z线之间的一段肌原纤维,由½I带+A带+½I带组成;是骨骼肌收缩的基本结构单位
肌膜外有基膜紧贴,肌膜与基膜间有肌卫星细胞,肌纤维损伤后,肌卫星细胞分化形成肌纤维。 (二)骨骼肌纤维的超微结构
肌原纤维、横小管和肌浆网等是骨骼肌纤维最主要的超微结构。 1.肌原纤维(myofibril)
由粗、细两种肌丝(myofilament)规律排列组成。 粗肌丝 位于肌节的暗带,中央固定在 M线上,两端游离。 细肌丝 位于肌节两端,一端附于Z线,另一端伸至粗肌丝间,末端游离,止于H带外侧; Ι带仅有细肌丝;H带(A带中部) 仅有粗肌丝;H带两侧的A带既有粗肌丝,又有细肌丝;
(1)粗肌丝的分子结构:
(2)细肌丝的分子结构:
兴奋收缩耦联过程
3.肌质网终池膜对Ca2+通透性改变引起Ca2+的释放和重摄 运动对骨骼肌纤维的影响
(一)运动训练对骨骼肌纤维类型转变的影响
运动训练引起肌纤维类型转变的原因和机制尚不完全清楚,研究认为可能与运动神经元的活动有密切联系。
(二)运动训练对肌纤维面积和肌断维数量的影响
经常进行体育锻炼或系统的运动训练,可使骨伤肌组织壮大(enlargement),肌肉功能得以改善。肌组织壮大的原因与肌纤维增粗、肌原纤维增多,即肥大(hypertrophy)和肌纤维数量增加,即增生(hyperplasia)两方面因素有关,但以前者的作用更为明确,也更为明显。在运动训练能否引起肌纤维增生方面,研究尚无定论。虽然有人研究指出某些动物在经过长时间的机械性超负荷、牵拉或运动负荷刺激后,某些肌肉确可出现纤维增生现象,但是比较力量训练前后以及优秀的健美运动员与一般人主要运动肌肌纤维数量却未发现明显变化,故如今的观点认为,运动训练引起的人体肌肉壮大是肌纤维肠大的结果; (三)训练对肌纤维代谢特征的影响
1.训练对肌纤维有氧能力的影响。实验表明,耐力训练可明显地使肌纤维中的线粒体的数目和体积增大,容积密度增加,从而使线粒体蛋白增加,线粒体中琥珀酸脱氢酶、细胞色素c等酶的活性增加,肌纤维中的有氧氧化能力因而提高。相反,力量训练使肌纤维的面积大大增加,而线粒体却未有相应增加,粒体的容积密度降低。由于肌肉中的线粒体容积密度与肌肉的氧化能力相关,力量训练不仅不能增加肌肉的氧化能力,甚至可能由于整个肌肉氧化能力的下降而限制其耐力工作能力;其次,实验亦表明,耐力训练不仅使慢肌纤维的琥珀酸脱氢酶的活性明显增加,亦使快肌纤维中该酶的活性明显增加,说明两类肌纤维均具有提高氧化潜力的适应性,因而快肌纤维百分比高的人,通过训练,仍可获得高的氧化能力。 2.训练对肌纤维无氧能力的影响 在田径运动中,不同项目的优秀运动员的乳酸脱氢酶活性,以短跑运动员为最高,长跑运动员最低,其他项目介于两者之间。这说明,人体的无氧能力明显随运动专项、或所经受的训练形式而改变。 3.训练对肌纤维影响的专一性 实验表明,训练所引起的肌纤维的适应变化,具有很明显的专一性,这不仅表现在不同的运动专项或不同训练方式上,而且也表现在局部训练上,即使同一个体,各部肌肉的活动程度不同,反应亦不同。如有人发现,划船运动员由于多用臂,故臀部慢肌纤维相对面积高达74.5%,腿部却只有57.5%。游泳运动员由于臂腿并用,故英腿和臀部慢肌纤维相对面积分别为84.4%和73.7%。琥珀酸脱氢酶活性的研究亦得到相似的结果,即琥珀酸脱氢酶的活性在活动多的肌肉中最高。无训练者腿部琥珀酸脱氢酶的活性较臂肌高25%,自行车运动员腿肌琥珀酸脱氢酶的活性明显大于臂肌,而划船运动员臂肌的琥珀酸脱氢酶的活性明显高于腿肌。 这几年来的研究表明,在组织化学研究的基础上,进一步探讨肌球蛋白分子组成形式的变化,对于揭示肌肉结构与功能运动适应的本质,以及深化肌纤维类型的研究有着特殊重要的意义。这些年以来的许多研究发现,有、无训练以及不同形式的运动训练对肌纤维类型的影响,可以更为准确和敏感地在肌球蛋白分子组成上得以反映和汪实。研究人员认为,骨骼路肌是一种具有很大可塑性的组织,长时间的运动训练不仅可以改变肌纤维的类型,而且这种变化可以在肌球蛋白分子水平上得到敏感地反映;研究运动训练对肌球蛋白分子异形体的影响,对进一步阐明肌纤维类型变化的机制及探讨肌肉蛋白质的基因表达具有重要理论意义。