除上述内分泌腺外,机体许多其他器官还存在大量散在的内分泌细胞,这些细胞分泌的多种激素样物质在调节机体生理活动中起十分重要的作用。Pearse(1966)根据这些内分泌细胞都能合成和分泌胺(amine),而且细胞是通过摄取胺前体(氨基酸)经脱羧后产生胺的,故将这些细胞统称为摄取胺前体脱羧细胞(amine precursor uptake and decarboxylation cell, APUD细胞)。
随着APUD细胞研究的不断深入,发现许多APUD细胞不仅产生胺,而且还产生肽,有的细胞则只产生肽;并且随着APUD细胞类型和分布的不断扩展,发现神经系统内的许多神经元也合成和分泌与APUD细胞相同的胺和(或)肽类物质。因此学者们提出,将这些具有分泌功能的神经元(称分泌性神经元,secretory neuron)和APUD细胞统称为弥散神经内分泌系统(diffuse neuroendocrine system,DNES)。故而DNES是在APUD基础上的进一步发展和扩充,它把神经系统和内分泌系统两大调节系统统一起来构成一个整体,共同完成调节的和控制机体生理活动的动态平衡。 DNES的组成,已知有50多种细胞,分中枢和周围两大部分。中枢部分包括下丘脑-垂体轴的细胞和松果体细胞,如前述的下丘脑结节区和前区的弓状核、视上核、室旁核等分泌性神经元,以及腺垂体远侧部和中间部的内分泌细胞等。周围不包括分布在胃、肠、胰、呼吸道、排尿管道和生殖管道内的内分泌细胞,以及甲状腺的滤泡旁细胞、甲状旁腺细胞、肾上腺髓质等的嗜铬细胞、交感神经节的小强荧光细胞、颈动脉体细胞、血管内皮细胞、胎盘内分泌细胞和部分心肌细胞与平滑肌细胞等。迷些细胞产生的胺类物质如儿茶酚胺、多巴胺、5-羟色胺、去甲肾上腺素、褪黑激素、组胺等;肽类物质种类更多,如:下丘脑的释放抑制激素、释放抑制激素、加压素和催产素,腺垂体的前述各种激素,以及诸多内分泌的细胞分泌的胃泌素、P物质、生长抑素、蛙皮素、促胰液素、胆囊收缩素、神经降压素、高血糖素、胰岛素、脑啡肽、血管活性肠肽、甲状旁腺激素、降钙素、肾素、血管紧张素、心钠素、内皮素等。(华西医科大学 欧可群 吴良芳)内分泌系统是由内分泌腺和分解存在于某些组织器官中的内分泌细胞组成的一个体内信息传递系统,它与神经系统密切联系,相互配合,共同调节机体的各种功能活动,维持内环境相对稳定。人体内主要的内分泌腺有垂体、甲状腺、甲状旁腺、肾上腺、胰岛、性腺、松果体和胸腺;散在于组织器官中的内分泌细胞比较广泛,如消化道粘膜、心、肾、肺、皮肤、胎盘等部位均存在于各种各样的内分泌细胞;此外,在中枢神经系统内,特别是下丘存在兼有内分泌功能的神经细胞。由内分泌腺或散在内分泌细胞所分泌的高效能的生物活性物质,经组织液或血液传递而发挥其调节作用,此种化学物质称为激素(hormone)。随着内分泌研究的发展,关于激素传递方式的认识逐步深入。大多数激素经血液运输至远距离的靶细胞而发挥作用,这种方式称为远距分泌(telecring);某些激素可不经血液运输,仅由组织液扩散而作用于邻近细胞,这种方式称为旁分泌(paracrine);如果内分泌细胞所分泌的激素在局部扩散而又返回作用于该内分泌细胞而发挥反馈作用,这种方式称为自分泌(autocrine)。另外,下丘脑有许多具有内分泌功能的神经细胞,这类细胞既能产生和传导神经冲动,又能合成和释放激素,故称神经内分泌细胞,它们产生的激素称为神经激素(neurohormone)。神经激素可沿神经细胞轴突借轴浆流动运送至末梢而释放,这种方式称为神经分泌(neurocrine) 内分泌腺的功能:
内分泌腺和组织细胞能分泌一些生物活性物质(称为激素),直接释放入血液或淋巴液,经血液循环,运输到全身各处,作用于某些可被作用的器官(称为靶器官)、细胞(称为靶细胞),从而调节它们的生理活动。内分泌腺之间在形态上大多数没有直接联系,但在功能方面是密切相关的。每个内分泌腺几乎都和其他内分泌腺有直接或的联系联系。脑垂体在内分泌腺中占有重要地位,它分泌的多种激素会影响其他内分泌腺的功能;后者又能通过反馈调节,制约脑垂体的活动。例如脑垂体前叶分泌的促甲状腺激素能够促进甲状腺分泌甲状腺素,但当血液中甲状腺素增多时,则反馈抑制脑垂体前叶分泌促甲状腺激素,从而使甲状腺分泌减少。这种反馈调节是维持激素水平相对稳定的一个重要因素。 内分泌系统与神经系统密切联系:
1、结构基础:
(1)下丘脑的结构:
下丘脑中存在2个大细胞核团—视上核和室旁核。构成它们的一些大细胞,既能作为神经元接收大脑或其他部位的中枢神经传来的神经冲动,将之转变为激素的分泌信息,又能据此信息分泌活性物质,因此这类细胞也称为神经分泌细胞,这类活性物质则称为神经激素。这些神经分泌细胞可分为2类:神经分泌大细胞和神经分泌小细胞。 其中,神经分泌大细胞分泌的轴突投射到神经垂体,将自身分泌的血管升压素和催产素送达那里。而神经分泌小细胞的轴突投射到正中隆起,轴突的终末在正中隆起与垂体门脉血液相接触。于是,它们分泌的多种促垂体激素经垂体门脉到达腺垂体,以调控腺垂体分泌各种促激素。神经分泌小细胞分泌的促垂体激素主要包括促肾上腺皮质激素释放激素(CR)T,促甲状腺激素释放激素(TRH),生长激素释放激素(GHRH),生长抑素(55),促性腺激素释放激素(nGRH),催乳素释放抑制激素等(D)A。在这些激素的作用下,腺垂体可以分泌7种作用于外周腺体,对机体功能、活动具有诸多重要意义的激素,包括生长素(GH),催乳素(PRL),促甲状腺激素(STH),促肾上腺皮质激素(ACT)H,卵泡刺激素(FSH),黄体生成素(LH)和促黑激素(MSH)。 (2)垂体的结构:
垂体由神经垂体(垂体后叶)和腺垂体(垂体前叶)两部分组成。其中,神经垂体为神经组织,实际上是下丘脑的向下延伸,它含有的激素全部来自于下丘脑的神经分泌大细胞。腺垂体则主要由腺细胞构成,分泌多种作用于外周靶腺的促激素。
2、神经系统与内分泌系统的相互作用:
(1)神经系统对内分泌系统的调节控制作用:
下丘脑分泌促垂体激素作用于腺垂体,导致腺垂体分泌促激素作用于靶腺的分泌细胞,使之分泌激素—这个三级水平的系统称为下丘脑一腺垂体一靶细胞调节系统;它集中体现了神经系统对内分泌系统的调控,并以下丘脑为神经冲动接受者,受到更高级中枢,如海马、大脑皮层等部位的调节。首先,当来自更高一级中枢的传出神经冲动到达时下丘脑时,下丘脑视上核和室旁核的神经元分泌促垂体激素,此为一级激素;促垂体激素经垂体门脉到达腺垂体,刺激或抑制腺垂体分泌多种促激素,即二级激素;促激素经血液循环传至全身,作用于外周靶腺,使这些靶腺的内分泌细胞释放外周激素,即为三级激素。通常情况中,较高位内分泌细胞分泌的激素对下位内分泌细胞的活动有促进作用;而下位内分泌细胞分泌的激素对高位内分泌细胞活动又表现为反馈调节作用,其中多是抑制效应。这就形成了一个闭合调节环路,使得血液中各激素水平得以维持相对稳定。 (2)内分泌系统对神经系统的影响:
内分泌系统通过自身分泌的激素影响神经系统的功能活动,从而使神经系统更加精确、有效地发挥功能。这表现为,许多激素在脑和外周神经中都存在,它们并不参与靶组织和靶细胞的内分泌调节,而是呈现出明显的神经效应,表现出更广泛的生理效应。许多激素在脑内有相应的受体,这些受体对神经系统功能的影响更大。举例来说,据研究,促甲状腺激素释放激素(TRH)在脑内广泛存在;促肾上腺皮质激素释放激素(CRT)在大脑及边缘都有受体分布。
3、神经系统与内分泌系统共同发挥作用的主要领域:
指内环境理化性质相对恒定的状态,是一种复杂的、由体内各种调节机制所维持的动态平衡。神经系统与内分泌系统的协调配合是调节,维持内环境稳态的重要因素。以机体水平衡中的饮水调节为例,机体缺水时的水平衡可通过2种途径来达到,即渴感促使人增加饮水,和抗利尿激素的调节。其中,渴感是口腔和咽粘膜的感觉神经以及下丘脑的一些细胞感受器来传递信息的,属于神经系统的作用;而抗利尿激素作用于肾脏,促进水重吸收,是内分泌系统的功劳。 机体内部的神经活动,受内源因素或环境因素的影响,时刻在波动着;由于神经系统的主导,体内的激素在分泌速度和血浆浓度上也随之波动。这种波动几乎影响所有生物机能。此两大类生理活动的联合波动受时间和外部环境影响的规律,既是生物节律性(反映为生物钟,睡眠与觉醒等)的一个很重要的体现,又是生物节律性之所以存在的内在原因之一。 (3)实现应激反应:
应激反应,指机体遭受有害刺激时,体内多种激素的水平发生变化,以使机体抵抗力增强的反应。
(4)神经免疫调节:
神经系统与内分泌系统的共同作用在机体免疫中非常突出。神经系统可以感受躯体的刺激,免疫系统可以感受肿瘤、病毒、毒素的刺激,两大系统的调节功能使机体在生理和病理条件下保持稳定。激素则作为两系统共同的介导物质将它们感受到的信息转化为机体的免疫反应。